我们脑中的小小人
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撰文：东华君
编辑：X
2015年，皮克斯的动画《头脑特工队》风靡全球。影片将带领观众深入主角Riley的头脑，将这个小女孩的五种情感（喜悦、悲伤、愤怒、恐惧和厌恶）幻化为一个个鲜活的角色，演绎他们是如何影响这个小姑娘的。小时候的我们想必也经常会对自己脑子蹦出的各种想法感到好奇，甚至会想脑袋里面是不是还住着一个个小小人，控制着我们的一举一动？
的确，我们的大脑里面也住着两个小小人。只不过，他们不是像动画里面的那五位角色一般控制这我们的情绪，而是控制着我们的躯体的感觉和运动。这其实就是我们常说的皮层拓扑地形图（Cortical topography），他们就是趴在我们脑袋上的两位小小人（图1），也被称为小矮人/侏儒（Homunculus）。
“运动小人”代表了与身体部位运动控制相关的初级运动皮层的区域分布情况。初级运动皮层位于中央前回，处理来自额叶前运动皮层的信号。“感觉小人”代表了与身体部位感觉相关的初级感觉皮层的区域分布情况。初级感觉皮层位于中央后回 ，处理来自丘脑的信号。
01
人脑中的两个小人：躯体的感觉与运动
不同于其他脑区（如前额叶和海马）主要通过观察脑损伤病人的病症来对其进行功能定位，我们对运动/躯体感觉皮层的早期认识主要来自于对正在经历脑外科手术的清醒病人的皮层进行直接进行电刺激而得出的。
神经外科专家Wilder Perfield 和Herbert Jasper等人自20世纪40年代开始便开展了一系列开创性的研究。他们当初那么做的目的是为了寻找癫痫的病灶所在，这需要在对病人进行开颅手术之后，通过利用低水平电流依次刺激大脑的不同区域才能找得到（图1）。由于大脑中没有痛觉感受器，病人在刺激过程中不会感觉到疼痛。因此可以在他们醒着的时候施加刺激，使得研究者得以收集病人的主观体验。当电极刺激到了“运动小人”的时候，我们的身体的特定部位便会不自主的动起来；当电极刺激到“躯体感觉小人”的时候，我们便会以为身体的特定部位受到了刺激。就这样，他们不经意间发现了皮层的拓扑地形图。
图1. 电刺激示意图和运动/躯体感觉皮层的拓扑地形图。
多次的实验之后，科学家们发现，对于躯体的感觉和运动加工，人体的身体表面和大脑的皮层区域之间存在一种地形上的对应关系。当我们将身体各部分画在与之对应的运动和躯体感觉皮层的冠状切面之上时，便是皮层的拓扑地形图（图1）。
这一对应关系是按照有序的方式排列的。支配头面部运动/感觉的皮层代表区在下方，而支配四肢和躯干的区域的则位于大脑半球的上方。值得注意的是，控制脸部的皮层区域是个特例，它们按着相反的顺序排列着。这就好像一个小人脑袋朝下地横向趴在大脑半球上，仰着脸却撅着屁股。
图2. 3D版的皮层小人。仔细看看，“感觉小人”（左）和“运动小人”（右）之间还是有蛮多不同之处的。
运动/躯体感觉皮层的拓扑地形图同样可以以3D的形式呈现（图2）。这可以让我们很直观的了解到身体的不同区域在运动和躯体感觉皮层表征的比率。然而，这些3D模型并不能说明身体的部位与大脑皮层的哪些区域相对应。
有趣的是，身体部位的实际大小和该部位在皮层表征的大小之间并没有直接的联系。比如，控制手指、嘴部和舌部肌肉的运动/感觉的皮层面积要远大于如果按身体比例进行表征时应得的大小。因此皮层侏儒们都有着巨大无比的双手和嘴巴，而躯干和手臂则显得柔弱得多了。这虽然看起来十分怪诞，但是却在脑部结构上保证了我们可以控制手指和嘴唇/舌头进行精细的操作。这一定程度上也有利于我们对工具和语言/表情的使用。
图3. 灵巧的双手是我们区别其他物种的重要特征之一。
特别是我们的双手，它们是人体中最为精细的运动器官。相比于其他灵长类动物，我们有更长的拇指，能够做出对掌和旋转等特殊运动，所以拥有了握持、捏物的能力，而且可以拿得更稳健（图3）。配合其余各指，使得我们能完成更多精细的操作。这为我们发明和使用工具也提供了便利。可以说，灵巧的双手是使人类能够具有高度智慧的重要因素之一。这或许反过来，也促进了大脑的进化。
一个有趣的问题是：我们能否教会猴子用筷子呢？
（哈哈，还真有！不过，这应该不能算是用“筷子”吧。。）
02
其他动物的脑中也有“小人”
推而广之，我们很容易就能明白，在其他的物种的大脑皮层中也应该存在表征躯体感觉和运动的“小人”。这种躯体定位图在不同物种之间表现出很大的差异。
就初级躯体感觉皮层而言，对于每个物种，在通过触摸感觉外部的过程中最终要的身体部位都具有最大面积的皮层特征。蜘蛛猴使用尾巴探索物体，比如食物，或攀住树枝，所以皮层中的很大一部分负责表征尾巴。另一方面大鼠使用胡须探索外界，于是大鼠躯体感觉皮层中的很大一部分都负责表征从胡须得到的信息（图4）。
图4. 躯体感觉皮层组织形式的不同反应了不同物种行为的差异。
尤其值得一提的是，老鼠脑中负责感知胡须信息的皮层区。这个区域被成为皮层桶阵（Barrel cortex）。这些特异的脑结构与相关的神经网络一道，为大鼠提供了连人类都无法企及的精细触觉。
这些结构最早被人们认知来自于Woolsey和Van der Loos于上世纪70年代的研究。他们发现，在老鼠初级躯体感觉皮层中，有许多与众不同的神经元，行列分明地排列着。成千上万的神经元紧密堆叠在一起，构成了一个个水桶状的细胞簇——单独的细胞簇被称做“桶”，而由细胞簇构成的完整阵列则被叫做“桶阵”。令人惊讶的是，这些“桶”可以与小鼠嘴上的胡须一一对应，整个“桶阵”形成了一幅漂亮的、稍微有些变形的鼠嘴状图形。
图5. 老鼠脑中的皮层桶阵和连接其与触须的神经网络。
（图片来自《环球科学》）
03
定位论与均势论之争
像这般，按照所具备的功能的不同而对大脑的皮层区进行分区的做法被称为大脑皮层功能定位（即定位论）。这样的分区系统有很多，其中最著名的就是由德国神经科医生Brodaman于20世纪初所提出的分区系统（图6）。Brodaman按着功能的不同，将每个大脑半球皮层分为52个区。上文中提到的“运动小人”和“感觉小人”分别位于其中的第4区和第1、2、3区。
既然我们可以在大脑的体感区和运动区找到形象生动的小小人，那么，是不是能举一反三，在大脑皮层的其他区域也可以严格的找到它们所负责的特定功能呢？
图6. 大脑皮层的Brodaman分区与其对应的功能示意图
这个问题听起来很有意思，但是却不容易做到，其背后涉及的是神经科学史上最著名的撕逼之一。在当时，与定位论争锋相对的还有一个理论，即是均势论。均势论学者们认为，大脑皮层各部分的机能相同，无特定脑区控制特定功能而言。均势论的整体性和定位论的局部观形成鲜明对比，相映互补。
经过百余年的研究，我们已经知道两个理论都有其先进性和局限性。目前，按照对信息加工的方式的不同，大脑皮层大致可以分为三级区域（图7）。第一级为初级感觉或运动皮层，负责接收感觉输入和输出运动指令。第二级为次级感觉和运动区域，负责对信息的组织和加工。第三级为联合皮层，负责整合和加工多通道的感觉信息。
图7. 初级感觉和运动皮层及周围的联合皮层。蓝色的区域代表的是初级皮层，红色部分是次级感觉和运动区域，粉色的是联合皮层。
整体上来说，功能定位比较明确的一般都是初级皮层，比如体感区、运动区和视觉区。对于次级感觉和运动区域而言，功能定位比较弥散，带有对信息会聚和整合的性质。而对于联合皮层（比如前额叶和后顶叶）而言，很难看到它们的 49 31208 49 15289 0 0 3868 0 0:00:08 0:00:03 0:00:05 3867区域有负责什么具体的机能。总之，初级、次级和联合皮层的功能由简单到复杂，呈现一定的阶梯性。随着阶梯的递进，功能可定位性逐渐减弱，整体性逐渐增强。初级皮层可细致定位甚至具体到神经元，并且两个半球功能定位几乎完全对称。次级和联合皮层逐渐失去具体定位性，并且出现两半球的功能分化或不对称。例如，语言区的偏侧化。
我们都很希望能找到特定的脑区所负责的特定功能，但事实上我们复杂的大脑却并不是那么容易被参透的。近些年大脑成像等技术的兴起也一直挑战者传统的大脑皮层功能定位理论。即便对于初级皮层的体感区和运动区，也有研究表明，除了那两个小小人，大脑皮层的其他位置还存在有多处辅助的感觉区和运动区。
总而言之，大脑皮层功能定位的理论，即大脑皮层的不同部分执行了不同的特定的功能，是非常具有说服力的。但是，关于如何区分和计数大脑皮层的不同部位，不同部位特殊功能的本质，不同部位动能的共同特征等等依旧是悬而未决的问题。
主要参考资料：
https://www.amnh.org/exhibitions/permanent-exhibitions/human-origins-and-cultural-halls/anne-and-bernard-spitzer-hall-of-human-origins/understanding-our-past/living-primates/the-grasping-hand/
https://en.wikipedia.org/wiki/Cortical_homunculus
Gazzaniga, M.S., R. Ivry, and G. Mangun, Cognitive Neuroscience, New York: W. W. 2002, Norton & Company.
秦潮. 谈谈对大脑皮层机能定位的辩证认识过程. 医学与哲学, 1985,1:16-19.
END
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